СИСТЕМА

Goodrich, принимая в Vertebrate Craniata (1909 : 478) Anacanthini, называемых им Gadiformes, в объеме и определении Regan'a, обращает внимание на давно известную (Stanhius, 1854 : 63), но забытую особенность строения их межглазничной области и передней части мозга, считая эту особенность наиболее характерным для них признаком.
Черепная полость у Gadiformes продолжена вперед над septum inter-orbitale в виде узкого канала, где расположены обонятельные нервы и через посредство которого черепная полость оказывается сближенной с носовыми капсулами. Благодаря этому, обонятельные нервы у Gadiformes не проходят через орбиту и на всем протяжении расположены друг около друга (фиг. 1, А) в отличие от громадного большинства остальных Teleostei, у которых обонятельный нерв каждой стороны проходит через орбиту и отделен межглазничной перегородкой от нерва другой стороны (фиг. 1, С). Исключением среди Teleostei, подобно Gadiformes, являются далеко стоящие от них семейства Galaxiidae (Swinnerton,. 1903 : 61), Silu-ridae, Cyprinidae (Sagemehl, 1891 : 489), некоторые Characinidae (Sage-mehl, 1885 : 1) и Plectognathi (Diodon) (Owen, 1846 : 184, fig. 47), у которых межглазничная область устроена сходным образом. Кроме того, lobi olfactorii у Gadiformes далеко отстоят от переднего мозга, располагаясь в канале над septum interorbitale около носовых капсул, вследствие чего n.n. olfactorii у них очень короткие, а с передним мозгом lobi olfactorii соединяются при помощи длинных tractus olfactorii (фиг. 2, Л), что среди Teleostei известно лишь у Galaxiidae (Swinnerton, 1903 : 63), некоторых
Cypriniformes (Sagemehl, 1885 : 74; 1891 : 489) и Plectognathi (Owen, 1846 : 184).
Помимо упомянутых семейств и отрядов рыб, обонятельные нервы, по указанию Dietz'a (1913 : 86), не проходят через орбиту еще у Liparis и Cyclopterus. В межглазничную же область полость черепа продолжена только у Liparis, у которого она здесь такой же ширины, как и сзади, и доходит до самых носовых капсул; что касается Cyclopterus, то у него полость черепа оканчивается спереди на уровне заднего края глаз, далее
же обонятельные нервы разделены хрящом, заполняющим всю межглая-ничную область. Обонятельные нервы через орбиту не проходят у ряда других исследованных нами представителей подотряда Scleroparei (Муохо-cephalus, Cottocomephorus, Comephorus, Sebastes, Trigla, Occa), куда относятся обе упомянутые выше рыбы, и Blennioidei (Blennius, Lumpenus, Ophidion), но полость черепа у всех них в межглазничную область не продолжена, за исключением Myoxocephalus, у которого она в виде канала тянется до самых носовых капсул. Однако, что является самым существенным, lobi olfactorii у всех перечисленных рыб 1 расположены непо
средственно около переднего мозга и с носовыми капсулами соединены при помощи длинных п.п. olfactorii, которые расположены между перепонкой septum interorbitale и костями или хрящом межглазничной области (см. фиг. 1, D) и через орбиту, таким образом, не проходят. Канал над septum interorbitale с расположенными в нем обонятельными нервами имеется, как обнаружено нами, и у сем. Brotulidae (Hoplobrotula armata), у представителей которого он, как и у сем. Cyprinidae, костный, но lobi olfactorii тесно примыкают к переднему мозгу, а к носовым капсулам тянутся по каналу длинные п.п. olfactorii.
Таким образом, межглаз- ' ничная область иногда даже у одной и той же группы рыб устроена довольно разнообразно и в некоторых группах существенного значения как систематический признак иметь не может. Что касается положения lobi olfactorii, то около носовых капсул они расположены, насколько это известно в настоящее время (см. Lissner, 1918:127), только у семейств Galaxiidae, Cyprinidae, Siluri-dae, у некоторых Characinidae, у отряда Plectagnathi и у Gadiformes. На некотором расстоянии от носовых капсул, приблизительно посередине между ними и передним мозгом, расположены lobi olfactorii из Cyprinidae лишь у Carassius и из Gadidae — у Raniceps, вследствие того, что в передней части канала около носовых капсул у этих рыб разрастается хрящ и тем самым lobi olfactorii как бы отодвигаются от носовых капсул. Весьма характерно, что у Brotulidae lobi olfactorii расположены около переднего мозга, несмотря на наличие у них в межглазничной области канала, доходящего до самых носовых капсул. Возможно, что и у тех Characinidae, у которых lobi olfactorii расположены не около носовых капсул, это обусловлено разрастанием здесь хряща.
Lobi olfactorii расположены около носовых капсул, однако, не у всех Gadiformes. У Macrurus cavernosus (Pfuller, 1914:48, pi. 1—2), Coelorhyn-chus fordani, C. coelorhynchus, C. japonicus,, Trachirinchus trachirinchus,
сколько менее асимметричен, чем у других Scleroparei. Наиболее существенный признак Gadiformes большое opisthotioum с отверстием для п. glossopharyngeus Dietz не рассматривает.
Coryphaenoides rupestris, C. altipinnis и Abyssicola macrochir (наши исследования) из семейства Macruridae lobi olfactorii тесно примыкают к переднему мозгу, полость черепа в виде канала над septum interorbitale далеко не продолжена, вследствие чего tractus olfactorii отсутствует, а п.п. olfactorii длинные. Кроме того, у всех них оба обонятельных нерва, расположенные вначале друг около друга между перепонками septum interorbitale правой и левой сторон черепа, затем разделяются при помощи frontale и mesethmo-ideum и проходят к носовым капсулам, располагаясь между этими костями и перепонкой septum interorbitale и минуя, таким образом, орбиту (фиг. 1, В). У семейства Gadidae вдоль черепа с нижней стороны frontalia тянутся два костных гребня, ограничивающие с боков канал над septum interorbitale. У семейства Macruridae посередине черепа с нижней стороны frontalia тянется один непарный гребень, вдоль которого с боков расположены n.n. olfactorii. Нужно полагать, что подобным же образом расположены lobi olfactorii и устроена межглазничная область и у остальных представителей этого семейства. Следовательно, по одним из наиболее важных признаков — положению lobi olfactorii и строению межглазничной области — семейство. Macruridae существенно отличается от других семейств Gadiformes. Из признаков, свойственных семейству Macruridae и другим семействам Gadiformes, следует отметить увеличенное opisthoticum с отверстием для п. glossopharyngeus1; остальные признаки свойственны многим другим группам Teleostei.
Таким образом, по некоторым признакам семейство Macruridae должно быть отнесено к Gadiformes, по другим признакам оно должно быть из этого отряда выделено. И то и другое будет справедливо почти в одинаковой степени. Однако, после исключения из Gadiformes семейства Macruridae многие признаки (положение лопаточного отверстия между scapula и coracoideum, только мягкие лучи в непарных плавниках, положение брюшных плавников впереди грудных), не считаемые Regan'ом характерными, становятся общими для всех семейств отряда, и Gadiformes (Anacanthini) можно считать действительно мягкоперыми, объединенными в отряд большим количеством признаков. Поэтому обширное семейство Macruridae, невидимому распадающееся в свою очередь на несколько семейств, следует выделить в самостоятельный отряд, близкий, с одной стороны, к Gadiformes, с другой—к некоторым Acanthopterygii.
По исследованиям Stannius'a (1844 :63) и по Goodrich'у (1909:478), septum interorbitale и нижняя часть канала n.n. olfactorii у Gadiformes перепончатые (фиг. 1, А). По нашим исследованиям, у значительной части представителей семейства Gadidae канал n.n. olfactorii целиком, a septum interorbitale на значительном протяжении костные (фиг. 1, В). Кроме того, у рыб, с костной septum interorbitale и каналом n.n. olfactorii, neurocra-nium спереди открывается лишь узким отверстием, будучи почти замкнут расширением и соединением parasphenoideum и frontalia, которые образуют и septum interorbitale. В neurocranium у рыб с костной septum interorbitale сзади с каждой стороны от foramen magnum имеется по большой, затянутой перепонкой фонтанелли, через которые при помощи двух длинных рожкообразных выростов плавательный пузырь находится в контакте с ушными капсулами (фиг. 3, А и В). Соединение плавательного пузыря с ушной капсулой у одного из представителей семейства Gadidae — Lo-tella bacchus было обнаружено давно (Parker, 1883:234), но оставалось
мало известным. О том, что подобное соединение плавательного пузыря с ушной капсулой имеется и у некоторых других тресковых рыб, не было известно, и поэтому аначения для системы эта важная анатомическая особенность не получила. Целиком костный канал n.n. olfactorii, костное на значительном протяжении septum interorbitale, фонтанелли сзади neurocranium и соединение через них плавательного пузыря с ушными капсулами, — все эти признаки имеют весьма существенное значение, и роды, которые обладают ими, должны быть выделены в особое семейство Мо-ridae.
К семейству Moridae относятся роды: Mora, Lepidion, Uraleptus, Lotella, Physiculus, Laemonema, Antimora и ряд других.
Таким образом, отряд Gadiformes (Anacanthini) состоит из семейств Gadidae, Moridae, Bregmacerotidae. Последнее близко к семейству Gadidae, но по ряду признаков должно быть выделено в самостоятельное семейство. Что касается рода Muraenolepis: который Regan (1903:466) выделяет в особое семейство Muraenolepidae и причисляет к отряду Gadiformes (Anacanthini), то по строению переднего мозга и черепа он не отличается от Gadiformes, но благодаря увеличенному числу грудных radialia (не менее 10) и некоторым другим особенностям (жаберные отверстия узкие, простирающиеся вверх не выше уровня основания грудных плавников, чешуи удлиненные и расположены под углом друг к другу; детальнее см. Световидов, 1939:583) он занимает несколько обособленное положение. Увеличенное число грудных radialia имеет важное значение и дает основание для выделения сем. Muraenolepidae в особый подотряд отряда Gadiformes. Таким образом, отряд Gadiformes разделяется на два подотряда:
1) Murae-nolepidoidei с одним семейством Muraenolepidae и 2) Gadoidei с семействами Moridae, Bregmaccrotidae и Gadidae. Последнее наиболее естественно, но строению взрослых, личинок п икринок, разделяется на подсемейства Lotinae, Merlucciinae и Gadinae.
Происхождение и родство Gadiformes со всеми сближаемыми с ними семействами и группами рыб весьма отдаленно. На отдаленность Gadiformes от Pleuronectiformes (Heterosomata) наиболее решительно и достаточно убедительно указывают Соре (1872:341) и Cunningham (1897:498), выводы которых Boulenger (1902:296) и Regan (1910а :484) подкрепили новыми анатомическими данными. Regan (1903:460), указавший ряд новых признаков, хорошо отделяющих Gadiformes от сближаемых с ними семейств Blenniidac, Zoarcidae, Brotulidae, Ophidiidae и других, и Boulenger (1904: 646, 702, 703) считают, что сходство между этими двумя группами рыб должно скорее быть приписано конвергенции, чем близкому родству. Позднее (1910:11) Regan высказывает предположение о происхождении Gadiformes от примитивных Iniomi, родственных ныне живущим Aulopi-dae. На отдаленность от Gadiformes семейства Aulopidae, имеющих соприкасающиеся parietalia, не разделенные посредством supraoccipitalia, и иное устройство жаберной крышки, указал Gregory (1933:207, 380, fig. 85). Кроме того, следует добавить, что канала над septum interorbitale у Aulopidae нет и п.п. olfactorii проходят через орбиту. Наиболее же существенным отличием семейства Aulopidae, равно как и других сближаемых с Gadiformes семейств и групп рыб, является положение lobi olfactorii около носовых капсул. Эта важная анатомическая особенность Gadiformes, характерная лишь для далеко стоящих от них Cyprinidae и Galaxiidae, указывает на раннее отщепление их от ныне живущих групп рыб общего с ними происхождения. При этом следует отметить, что некоторые характерные морфологические особенности, в частности дифицеркальный1 хвост и положение lobi olfactorii около носовых капсул, а не около переднего мозга, представляют собой явления вторичные: как известно, у молодых тресковых хвост гомоцеркальный, a lobi olfactorii, по указанию Т. С. Расса (Световидов, 1937:1288), у них располагаются чрезвычайно близко от переднего мозга. Л. С. Берг (1940:284), помещая Gadiformes в системе почти сразу за Cypriniformes,'rarate Perciformes, считает их как низкоорганизованный отряд, происшедший от форм, родственных Pachycor-inidae. Для Gadidae он дает несколько иное, чем принятое здесь, разделение на подсемейства, основанное на строении только взрослых; в особые подсемейства им выделяются Eleginus (парапофизы расширены и содержат выросты плавательного пузыря) и Raniceps (lobi olfactorii от носовых капсул несколько удалены; о вторичном характере этого у Raniceps и Carassius см. выше).
Система семейства Gadidae разработана очень мало. Даже в работах, посвященных специально семейству Gadidae или отряду Gadiformes, вопросы системы семейства не затронуты или им уделяется мало внимания. Вследствие этого в определителях и в сводках по рыбам тех или иных морей роды тресковых располагаются в самом разнообразном порядке и последовательности.
Наибольшего внимания из всех попыток классифицировать тресковых заслуживает система, принятая Jordan'oM и Evermann'oM (1898:2531), которые разбивают все роды семейства на 5 групп: Gadinae, Lotinae, Phycinao, Gaidropsarinae и Rrnsminae, положив в основу отой группировки весьма существенный признак — строение спинных плавников. Внутри каждой из этих групп роды расположены бессистемно и, кроме того, всю систему несколько путает то, что в нее включены роды, выделяемые нами в семейство Moridae, а род Merluccius принят за особое семейство.
Попытки классифицировать Gadinae, наиболее богатую видами и родами группу семейства Gadidae, сводятся к разделению в свою очередь и их на ряд групп. Williamson (1909:111) предлагает ряд группировок Gadinae по многим признакам, причем для каждого из признаков получено различное число групп и распределение по ним родов, вследствие того, что взаимосвязи со средой и функциональное значение этих признаков самые разнообразные (положение рта, начало анального плавника, цвет пери-тонеум, размеры глаз, размеры усика, длины парных плавников, размеры и даже окраска рыб, —всего 20 признаков).
Классификация, по мнению автора, доляша основываться на комплексе признаков, функционально связанных с наиболее характерной биологической особенностью данной группы.
Одной из морфологических особенностей тресковых рыб, свойственной в такой сильно выраженной и изменчивой форме, пожалуй, только им одним, является строение их непарных плавников. Среди них имеются виды, имеющие один, два и три спинных и один и два анальных плавника. Эта особенность тресковых частично нашла свое отражение в системе Jordan'a и Evermann'a. Характерной биологической особенностью тресковых, не менее изменчивой, чем рассматриваемая морфологическая, еле- дует считать их способность к обитанию в различных частях водной среды и неодинаковую приспособленность к движению. Преобладающее большинство тресковых держится у дна, но среди представителей семейства есть и такие, которые живут в толще воды, ведя пелагический образ жизни (Micromesistius). Среди представителей семейства, наряду с видами, держащимися на значительной глубине (Brosme), имеются виды, живущие и на небольшой глубине у берегов. Держась у берегов, одни представители ведут крайне неподвижный образ жизни (Raniceps), другие, как, например, Eleginus, значительно более подвижны., Наряду с видами, живущими локально, среди тресковых есть и такие, которые совершают отдаленные миграции. Несомненно, что указанные морфологические и биологические особенности тресковых находятся в теснейшей функциональной связи.
Наиболее совершенной формой строения непарных плавников, как показали экспериментальные исследования de Houssay (1910: 13), являются ire длинные сплошные анальный и спинной плавники, а разделенные на несколько, так как такое строение их наиболее приспособлено для обтекания теми токами, которые при движении рыбы возникают вокруг ее тела. По строению непарных плавников всех тресковых можно расположить в ряд (фиг. 4). Из этого рисунка видно, как, начиная от Brosme и кончая Micromesistius, постепенно дифференцируются спинной и анальный плавники. Brosme имеет один длинный спинной и один анальный плавник, тесно соприкасающиеся, отчасти слитые с хвостовым. У Gaidropsarus, Ciliata и Enchelyopus имеются уже два спинных плавника: первый состоит всего лишь из одного нормально устроенного луча х. Raniceps имеет первый спинной плавник несколько больших размеров (3 луча), a Phycis, Urophycis и Molva — нормальных для тресковых размеров. Merluccius, имеющий в задней части анального и второго спинного плавников по выемке, является как бы переходной формой к тресковым с тремя спинными и двумя анальными плавниками. Далее, у рыб, имеющих три спинных и два анальных плавника, плавники эти, первоначально соприкасающиеся, разделяются все более и более широкими промежутками, причем у Trisopterus luscus анальные плавники часто соединены небольшой перемычкой. К концу ряда анальные плавники снова несколько сближены. Таким образом, мы имеем ряд рыб с постепенно дифференцирующимися непарными плавниками.